ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ ТРАКТ И ЕГО ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ

При непрерывно протекающих в организме процессах
обмена

веществ и энергии требуется постоянное расходование питательных

веществ. Поскольку внутренние ресурсы организма ограничены,

для поддержания . жизнедеятельности, здоровья и продуктивных

качеств животных необходимо поступление питательных веществ в

составе корма.

Основные компопенты корма - белки, жиры, углеводы, витамины,

минеральные вещества, вода. В нативном (неизменном) виде животными,

могут быгь усвоены только вода, растворимые минеральные соли и

витамины.

Белки, жиры и углеводы (полисахариды), представляющие собой высоко-

молекулярные соединения, не проникающие через поры животных

мембран, предварительно должны быть переработаны до относительно

простых молекул. Нерастворимые минеральные соли и витамины в

процессе пищеварения превращавтся в растворимые формы.

Пищеварение - это совокупность механических,
физико-химичес-

ких и биологических продессов, обеспечивающих расщепление

поступивших с кормом сложиых питательных веществ на

относительно простые соединения (блоки), которые могут быть

ассимилированы организмом.

Пищеварение - начальный этап ассимиляции питательных веществ,

за которым следует промежуточный обмен веществ и выделение

продуктов метаболизма почками.

Процесс пищеварения происходит в системе органов пищеварения, или

пищеварительном тракте, который условно разделяют на три отдела:

передний, средний и задний. К переднему отделу относят ротовую

полость с вспомогательными органами, глотку и пищевод, к среднему -

желудок и отдел тонких кишок, к заднему - отдел толстых кишок.

Пищеварительный тракт включает также застенные пищеваритель-

ные железы - слюнные, поджелудочную и печень, секреты которых

изливаются в лросвет желу-дочно-кишечного тракта.

Передний отдел пищеварительного тракта служит для захватывания,

пережевывания, смачивания и проглатывания корма, средний отдел

является основным местом химической переработки корма и

всасывания продуктов гидролиза, в заднем отделе происходит

обработка непереваренцых остатков корма, всасывание воды и

формирование фекалий.

Стенка пищеварительного канала на всем протяжении от

пищевода до прямой кишки представлена четырьмя слоями:

слизистой оболочкой, слоем гладких мышц, подализистой и серозной

оболочкой, которая образована в основном брюшиной. Компоненты

пищеварительных соков синтезируются секреторными клетками желез,

расположенных в слизистой оболочке полости рта, пищевода, желудка

и кишечника, а также клетками застенных пищеварительных желез.

Хотя общие принципы пищеварения одинаковы для всех видов

домашних животных, структура и форма отделов их пищеваритель-

ного тракта существенно различаются, что обусловлено характером

питания. Это подтверждается данными таблицы, где приведены

сведения о размерах желудка, отделов тонких и толстых кишок у

плотоядных, всеядных и травоядных животных.

Табл. Объем разных отделов желудочно-кишечного тракта у животных

Общий объем Относительный объем

жкт (% к общему)

л.

желудок тонкий
к-к толстый к-к

Корова 200 - 300 71 18
11

Лошадь 100 - 180 10 ЗО
60

Овца (коза) 25 - 32 65 23
12

Свинья 22 - 30 30 35
35

Собака 2 - 3 63 23
14

Кошка 0,4 - 0,6 66 18
16

Кролик 0,5 - 0,8 25 32
43

В пределах каждого вида абсолютные показатели

(л) могут сушественно варьировать в зависимости от массы

животных, возраста, типа кормления, однако соотношение отделов

довольно постоянное.

У растительноядных животных (коров, овец, лошадей, кроликов)

хорошо развиты отделы, в которых происходит переработка

клетчатки с участием микроорганизмов - преджелудки и толстый

кишечник (в основном слепая кишка) . Плотоядные имеют желудочно-

кишечный тип пищеварения. Потребляемая ими белковая и жировая

пища переваривается в основном в желудке и отделе тонких кишок,

относительный объем желудка велик. У всеядных (свиньи) все отделы

желудочно-кишечного тракта развиты более-менее равномерно, но

основная роль в переваривании корма принадлежит кишечнику,

имеющему большие объем и протяженность, чем у плотоядных.

Наряду с функциями временного хранения корма, его
расщепления

(переваривания), абсорбции питательных веществ, перемещения и

выбрасывания непереваренных остатков пищеварительный тракт

выполняет экскреторную, обменную, синтетическую (с участием

микроорганизмов) и инкретoрную функции.

Специальными эндокринными клетками слизистой оболочки и тонкого

кишечника секретируются биологически активные полипептиды,

регулирующие выделение пищеварительных секретов . Некоторые из

этих пептидов (гастрин, секретин, холецистокинин) относят к

Истинным гормонам, другие - к «кандидатам в гормоны». Число

аминокислотных остатков в их структуре - от 17 до 43, молекулярная

масса от 2000 до 5ООО.

Здесь же вырабатываются некоторые регуляторные

гипоталамические пептиды, например соматостатин, нейротензин,

вещество Р, пищеварительная функция которых остается

недостаточно ясной.

Сущность пищеварения. Механические процессы приводят к

изменению структуры и физических свойетв корма - плотности,

консистенции, размеров частиц и т. п. Это является следствием

пережевывания, cокращения мышц желудочно-кишечного тракта,

воздействия жидкой части пищеварительных соков.

Физико-химические процессы ( например, действие соляной

кислоты в желудке или поверхностно-активных веществ желчи в

кишечнике) способствуют набуханию частиц корма, увеличению их

поверхноетногo натяжения,активации ферментов, повышению

растворимости солей.

Биологические процессы - это процессы последовательного

ферментативного гидролиза пищевых полимеров сначала до

промежуточных продуктов, а затем до мономеров при постепенном

перемещении корма по отделам желудочно-кишечного тракта.

Ферментативная система пищеварительного тракта включает в

себя:

а) ферменты пищеварительных секретов, выделяемых

внутристенными или застенными пищеварительными железами;

б) ферменты, образуемые микроорганизмами пищеварительного

тракта;

в) ферменты, содержащиеся в растительных кормах.

Основную роль у животных с однокамерным желудком выполняют

гидролазы пищеварительных секретов. Они характеризуются

специфичностью субстратной и действия, оптимумом темпера-

туры и рН. Каталитическое действие этих гидролаз основано на

присоединении к сложному субстрату молекулы воды по типу:

АВ+ Н*ОН A* ОН+ НВ

Равновесие в этой реакции постоянно сдвигается в правую сторону,

поскольку одновременно с гидролизом идет процесс всасывания образо-

вавшихся продуктов.

В переваривании белков участвуют протеазы (эндо- и экзопептидазы),

углеводов - карбогидразы (амилаза, глюкозидаза, инвертаза, галакто-

зидаза), нуклеиновых кислот - нуклеазы (рибонуклеаза, дезоксирибону-

клеаза), жиров - карбоксилэстеразы (липаза, фосфолипаза, холинэсте-

раза) . Конечными продуктами гидролиза питательных веществ

являются мономеры: при гидролизе белков - аминокислоты, жиров

- жирные кислоты и глицерин, углеводов - простые гексозы,

главным образом глюкозы. Нуклеиновые кислоты расщепляются до

пуринов, пииримидииов, рибозы, дезоксирибозы и фосфата. У

жвачных животных конечные метаболиты могут быть иными.

Установлена тесная зависимость спектра и активности

пищеварительных ферментов от характера питания животных.

Так, у плотоядных и хищных преобладают протеазы, у

растительноядных - карбогидразы. Спектр ферментов меняется и с

возрастом животных, что обусловлено сменой условий питания.

В целом для моногастричных животных характерны

первоначальный ферментативный гидролиз корма в кислой среде

(желудок) и последующий гидролиз с всасыванием в нейтральной

или слабокислой среде (отдел тонких кишок) .

Микробиальная переработка корма (тоже ферментативная)

осуществляется бактериями и простейшими, населяющими разные

отделы желудочно-кишечного тракта.

Эти процессы особенно интенсивно протекают у жвачных

животных в преджелудках, в меньшей степени у лошадей и кроликов в

слепой и ободочной кишках. Тип пищеварения с активным участием

микроорганизмов называется симбионтным . При этом микроорганиз-

мы с помошью ферментов расщепляют и утилизируют поглошаемые

хозяином пищевые компоненты корма, а сам хозяин использует

продукты жизнедеятельности микроорганизмов, а также вто-

ричную пищу, состоящую из структур симбионтов. Последнее

относится в основном к жвачным животным.

Ж вачные значительно лучше переваривают питательные вещества,

корма, особенно клетчатку, чем свиньи и кролики. Различия между

овцой и лошадью незначительны, но они сушественно возрастают

при использовании низкокачественного растительного корма с высоким

содержанием клетчатки (грубого сена, соломы).

Вместе с тем показано, что бактериальная переработка корма

в преджелудках жвачных не дает никаких преимуществ в сравнении

с ферментативным перевариванием при использовании

низкоклетчатого высокобелкового рациона.

Промежуточный обмен веществ - это совокупность химических

превращений, которым подвергаются питательные вещества после

их всасывания из пищеварительного канала и до выделения продуктов

обмена из организма.

Эти превращения осуществляются главным образом внутри

клеток, с участием ферментов, контролируемых генами. В результате

организм получает необходимые вещесгва и энергию для
процессов

жизнедеятельности, роста и образования продукции (молока, мяса, яиц).

Определенная последовательность химических реакций, обеспечиваю-

щих превращение тех или иных питательных веществ в необходимые

организму компоненты, называется метаболическим путем, а

образующиеся промежуточные или конечные продукты - метаболитами.

Различают две стороны промежуточного обмена: анаболизм и

катаболизм. Анаболизм (от греч. anabole - подъем) - это

совокупность процессов синтеза сравнительно крупных клеточных

компонентов, а также биологически активных соединений из

простых предшественников.

Метаболизм

Анаболизм
Катаболизм

Биосинтез Распад

Небольшие~> Большие молекулы Большие -> Небольшие молекулы

Энергия поглощается Энергия освобождения

Неупорядоченность уменьшается Неупорядоченность возрастает

Часто имеет восстановительный Часто имеет окислительный харак-

характер тер

Примеры

Глюконеогенез Гликолиз

Синтез жиров Липолиз

Синтез белков Протеолиз

Эти процессы ведут к усложнению структуры клеток и связаны с

затратами свободной энергии (эндергонические процессы) . Катаболизм

- совокупность процессов ферментативного расщепления сложных

молекул, как поступивших с кормом, так и образовавшихся в

организме до простых компонентов. Эти процессы обычно

осуществляются за счет реакций окисления, с освобождением

свободной энергии (экзергонические процессы). Обе стороны

промежуточного метаболизма тесно взаимосвязаны

во времени и пространстве, хотя и не являются повторением

друг друга.

Процессы промежуточного обмена строго слецифичны и

дифференцированны. Они специфичны не только в разных тканях и

клетках, но и в cубклеточных структурах, что обусловлено наличием
в

последних специальных ферментных систем. Так, ферменты,

катализирующие образование матричной РНК, локализованы в ядре,

ферменты тканевого дыхания, окислительного фосфорилирования,

цикла трикарбоновых кислот - в митохондриях, ферменты белкового

синтеза - в рибосомах, гидролитические ферменты - в лизосомах и т.
д.

Такая «привязка» ферментных систем к определенным структурам

клетки (компартментализация) обеспечивает как обособленность

внутриклеточных реакций, так и их интеграцию.

В продессе промежуточного обмена происходит, с одной стороны,

дальнейишее расщепление всосавшихся в пищеварительном тракте

блоков - аминокислот, глюкозы, глицерина и жирных кислот, а с

другой стороны - синтез свойственных организму белков, углеводов,

жиров и их комплексов - нуклеопротеидов, фосфолипидов и т. д.

Изучение динамики химических превращений, oсуществляемых на

клеточном и молекулярном уровнях, является задачей биологической

химии. Физиология же обмена веществ рассматривает общие

закономерности и регуляцию обмена белков, углеводов, липидов,

неорганических соединений,пластические и знергетические затраты

организма при разном физиологическом состоянии и способы

возмещения этих затрат.

Для изучения промежуточного обмена используют как общие

физиологические методы, описанные в разделе (метод изолированных

органов, ангиостомию, биопсию), так и специальные методы. Среди

последних заслуживает внимания метод меченых атомов, основанный

на использовании соединений, в молекулы которых включены атомы

тяжелых или радиоактивных изотопов биоэлементов . Вводя в организм

соединения, меченные такими изотопами, и используя

радиометрические или масс-спектрометрические методы анализа

проб тканей и экскретов, можио проследить за судьбой элемента или

соединения в организме, его участием в метаболических процессах.