Степная зона является одним из основных биомов суши. Под влиянием, прежде всего, климатических факторов складывались зональные особенности биомов. Для зоны степей характерен жаркий и засушливый климат в течение большей части года, а весной имеется достаточное количество влаги, поэтому для степей характерно наличие большого количества эфемеров и эфемероидов среди видов растений, а многие животные также приурочены к сезонному образу жизни, впадая в спячку в засушливое и холодное время года.

3она степей представлена в Евразии степями, в Северной Америке - прериями, в Южной Америке - пампасами, в Новой Зеландии - сообществами туссоков. Это пространства умеренного пояса, занятые более или менее ксерофильной растительностью. С точки зрения условий существования животного населения степи характеризуются следующими признаками: хороший обзор, обилие растительной пищи, относительно сухой летний период, существование летнего периода покоя или, как его теперь называют, полупокоя. В этом отношении степные сообщества резко отличаются от лесных, Среди преобладающих жизненных форм растений степи выделяются злаки, стебли которых скучены в дерновины - дерновинные злаки. В Южном полушарии такие дерновины называются туссоками. Туссоки бывают очень высокими н листья их менее жесткие, чем у дерновин степных злаков Северного полушария, так как климат близких к степям сообществ Южного полушария более мягок.

Корневищные злаки, не образующие дерновин, с одиночными стеблями на ползучих подземных корневищах шире распространены в северных степях в отличие от дерновинных злаков, роль которых в Северном полушарии возрастает к югу.

Среди двудольных травянистых растений выделяются две группы - северное красочное разнотравье и южное бескрасочное. Для красочного разнотравья характерен мезофильный облик и крупные яркие цветы или соцветия, для южного, бескрасочного разнотравья - более ксерофильный облик - опушенные стебли в листья, часто листья узкие или мелкорассечённые, цветы малозаметные, неяркие.

Характерны для степей однолетние эфемеры, отцветающие весной после цветения отмирающие, и многолетние эфемероиды, у которых после отмирания наземных частей остаются клубни, луковицы, подземные корневища. Своеобразен безвременник который развивает листву весной, когда в степных почвах еще много влаги, на лето сохраняет лишь подземные органы, а осенью, когда вся степь выглядит безжизненной, пожелтевшей, дает яркие сиреневые цветы (отсюда и его название).

Для степи характерны кустарники, часто растущие группами, иногда - одиночные. К ним относятся спиреи, караганы, степные вишни, степной миндаль, иногда некоторые виды можжевельника. Плоды многих кустарников поедаются животными.

На поверхности почвы растут ксерофильные мхи, кустистые и накипные лишайники, иногда сине-зеленые водоросли из рода носток. На летный сухой период они засыхают, после дождей оживают и ассимилируют.

Для степей характерна резкая многократная смена аспектов, т. е. изменение внешнего облика степей в связи с тем, что цветущие растения, обычно развивающиеся в массах, сменяют друг друга. Реже аспекты создаются массовыми видами животных - копытными и некоторыми грызунами из млекопитающих, жаворонками из птиц. В отличие от аспектов, создаваемых растениями, аспект, обязанный своим существованием животным, носит эфемерный характер, он может возникать и исчезать по несколько раз в день.

Норный образ жизни, широко распространенный в степи, - результат отсутствия естественных укрытий. В степи много землероев. Одни из них (слепушонки и слепыши) роют сложные системы нор в поисках основной пищи (подземных частей растений) и закупоривают выходы из них, другие (суслики и сурки) роют глубокие норы, в которых они впадают в летнюю спячку, переходящую в длительную зимнюю, третьи (преимущественно полевки и хомячки) роют относительно неглубокие (~ 30 см) норы, представляющие систему ветвистых ходов. Другие животные, сами не роющие нор, охотно поселяются в чужих норах. Таковы беспозвоночные, в том числе жуки - чернотелки, жужелицы и многие другие, ящерицы и змеи и даже некоторые птицы, например поганка и огарь (красная утка). Эти птицы выводят в норах птенцов, а затем переводят их на ближайший водоем. Таким образом, норы могут служить и укрытиями, и местами, где животные впадают в спячку, а в некоторых случаях и кормовыми ходами. Многие строящие норы животные ведут колониальный образ жизни. Для колониальных животных имеют существенное значение звуковые и зрительные предупредительные сигналы. Когда, например, пересекаешь колонии сусликов, то все время находишься в центре круга, лишенного их, по периферии которого стоят у выходов из нор зверьки. Вместе с тобой передвигается и этот лишенный сусликов круг: спереди зверьки прячутся в норы, а сзади - выскакивают из нор и становятся живыми столбиками. При этом зверьки все время пересвистываются, давая знать товарищам об идущем возможном враге.

В норах обитают и виды, только использующие их под жилье, и сапрофаги, поедающие остатки пищи хозяев, и многочисленные эктопаразиты. Последние могут быть переносчиками болезней, из которых многие являются зоонозами, т. е. могут поражать и животных и человека. Таковы, например, геморрагические лихорадки и ряд других болезней. Животные, не устраивающие нор, зачастую ведут стадный образ жизни. Из них копытные (сайгак, ранее - дикая лошадь тарпан) играли и играют существенную роль в жизни степных биоценозов. Как показал известный ботаник И. К. Пачоский, без умеренного выпаса, при котором животные разбивают копытами скопления мертвой листвы на поверхности почвы, типичные степные растения погибают и на смену им развиваются различные одно- и двулетние сорные виды - чертополох, осот и др. Перевыпас ведет к деградации степной растительности, к смене крупнодерновинных злаков (ковыли) злаками мелкодерновинными (типчак, тонконог и др.), а при дальнейшем усилении - к возникновению так называемых толок, на которых степные многолетники почти исчезают, а преобладают луковичный мятлик, размножающийся в этих условиях преимущественно вегетативно (при помощи луковичек, имеющихся как при основании стеблей, так иногда и .в соцветиях вместо цветков), а также однолетники. Кроме того, при чрезмерном выпасе происходит опустынивание степей - менее ксерофильные растения сменяются менее съедобными для животных полынями и 'другими видами, свойственными пустыням и полупустыням.

Степные пожары случались и до проникновения человека в степи (от удара молнии), а с появлением человека стали обычным явлением. Сухая трава загорается, а начавшийся пожар быстро расширяет фронт наступления и идет полосой в несколько десятков километров ширины со скоростью автомашины. При этом погибает много животных, которые не успели спрятаться в норы или убежать от огня. Ширина волны огня при его высоте 2 - 3 м составляет не более метра - полутора, и сразу за прошедшим огнем остается полоса черной земли, на которой лишь кое-где догорают и тлеют дерновинки степных растений. В понижениях, на пырейных лугах среди степи огонь при таком пожаре стоит часами.

В результате пожаров выгорает вся ветошь, многие семена, лежащие на поверхности почвы. В первую очередь при пожарах страдают мелкодерновинные злаки, а крупнодерновинные, ростовые почки которых более надежно защищены от огня основаниями листьев, лучше выдерживают выжигание; гибнут также молодые деревца, поэтому степные пожары приостанавливают наступление леса на степь. После пожаров резко ухудшаются кормовые качества степной растительности, пока не отрастут свежие листья; тогда качество кормов становится более высоким, чем было до пожара.

Роющая деятельность степных животных играет большую роль в изменении характера почвенного и растительного покрова. Сурки и суслики, выбрасывающие почву с глубины до 2 - 3 м, насыпают курганчики, почвы которых могут быть различными. Если слои подпочвы, выбрасываемые зверьками на поверхность, богаты легкорастворимыми солями, то засоленная поверхность курганчиков покрыта солевыносливой, галофильной растительностью, а если животные выбрасывают на поверхность .подпочву, богатую карбонатами или гипсами, то почвы кууганчиков рассоляются и на них поселяются степные растения. В обоих случаях в степях возникает комплексность. Созданию комплексности способствует и то, что само существование курганчиков является причиной перераспределения снеговых и дождевых вод и промывания пониженных участков, расположенных между ними. Комплексность растительного покрова способствует пестроте животного населения.

Среди обитателей степей, как было указано, имеются животные, потребляющие подземные части растений. Кроме упомянутых слепушонок и слепышей, это цокоры в сибирских степях, гоферы в прериях Северной Америкн, туко-туко в пампасах Южной Америкн.

К числу преимущественно зеленоядных форм относятся разнообразные полевки, суслики, сурки, луговые собачки и заяц-беляк. Более всеядными видами являются мышовки и другие представители тушканчиков, хомячки, которые потребляют семенной корм, вегетативные наземные и подземные части растений и животные корма.

Из птиц эврифагами являются дрофа, стрепет и многие другие виды. Эврифагия может быть связана с высыханием в разгар лета зеленых растений и необходимостью переключаться в этот период на другие корма.

Ряд видов, как было указано, на лето впадает в спячку, которая затем переходит в зимнюю. Так, накопив значительное количество жира, суслики и сурки уходят в нору - первыми самцы, затем, после окончания выкармливания детенышей - самки, и уже осенью -. молодняк. Суслики и сурки выходят из нор на поверхность ранней весной, как раз в период массового развития эфемеров и эфемероидов, и быстро наедаются; к периоду высыхания основной массы растительности самцы животных накапливают жир и оказываются готовыми к залеганию в спячку.

Массовые размножения имеют место у мелких грызунов (полевки) и у некоторых насекомых. В эти периоды уничтожаются основные виды кормовых растений и животные вынуждены предпринимать миграции, после чего стравленная ими растительность быстро восстанавливается.

Своеобразной жизненной формой растений степи являются перекати-поле. К этой жизненной форме относятся растения, которые отламываются у корневой шейки в результате пересыхания, реже - перегнивания, и переносятся ветром по степи; при этом, то поднимаясь в воздух, то ударяясь о землю, онв рассеивают семена. Вообще ветер в переносе семян степных растений играет существенную роль. Здесь очень много растений с летучками. Велика роль ветра не только в опылении растений, но количество видов, в опылении которых принимают участие насекомые, здесь меньше, чем в лесах.

Ксерофильные травяные сообщества умеренного пояса различаются в зональном и в региональном отношении. Так, венгерские пушты представляют собой северные, разнотравные или луговые варианты степей. В лесостепной зоне европейской части России развиты разнотравные или луговые степные сообщества. Южнее, в степной зоне, имеются два типа степей - более северные красочно-разнотравные и более южные ковыльные.

Для степей Западной Сибири характерны процессы заболачивания, которые приводят к участию значительного количества болотных форм в составе травостоя, развиты и процессы засоления, вызывающие внедрение в травостой галофильных видов. В степях Западной Сибири меньше, чем в степях европейской части России, злаков. Эти степи также подразделяются на северные и южные. К югу от разнотравных степей и здесь, как в европейской части России, развиты ковыльные степи, подразделяющиеся на более северные - красочно -ковыльные и более южные - бескрасочно - ковыльные. Особые степи встречаются островами в Восточной Сибири. Здесь имеются степи вострецовые, змеевковые и четырехзлаковые.

Прерии Северной Америки могут быть подразделены с востока на запад на высокотравные (со значительным участием видов родов бородач, ковыль и др.) и низкотравные, где основную роль играют бизонова трава и трава грама. Видовая насыщенность и участие разнотравья с востока на запад уменьшаются. Пампасы Южной Америки представляют степеподобные сообщества с преобладанием злаков из .родов перловник, ковыль, просо, паспалум и др., а из разнотравья - пасленов, синеголовников, вербен, портулаков, кислиц и др.

В Новой Зеландии встречаются злаковые сообщества туссоков с преобладанием дерновинных видов мятлика, овсяницы и др.

Биомасса степной растительности составляет, по Л. Е. Родину и Н. И. Базилевич, в луговых степях СССР 2500 ц/га (из них на долю подземных органов приходится около 1700 ц/га), в умеренно засушливых степях - 2500 ц/га (из них подземных частей - 2050 ц/га), в сухих степях - 1000 ц/га (из них подземных частей - 850 ц/га). По П. П. Второву и Н. Н. Дроздову, биомасса высокотравных степей составляет до 1500 ц/га, по мере усиления аридности запасы фитомассы падают до 100 - 200 ц/га.

Сведения о продукции ксерофильных травянистых сообществ: по Л. Е. Родину и Н. И. Базилевич - от 137 ц/га в луговых до 42 в сухих степях; по П. П. Второву и Н. Н. Дроздову - в высокотравных травянистых сообществах 100 - 200 ц/га, по мере возрастания аридности продукция падает до 50 - 100 ц/га.

Распашка открытых пространств или участков, возникших на месте уничтоженных лесов, привела ц резкому изменению состава животного населения степной зоны. Обширные площади посевов характеризуются резкой в течение года сменой условий существования. На обширных пространствах полей существует однородный травяной покров, с которым связаны сначала (с весны) преимущественно потребители зеленой растительной массы, ко времени созревания зерна сменяющиеся зерноядными формами млекопитающих и птиц; затем, когда хлеб убирают и поля распахивают, возникают массовые ежегодные миграции обитателей полей на лесные опушки, межи и в другие укрытия.

При вспашке уничтожается огромное количество нор и гнезд животных. По мере повышения уровня агротехники и связанного с этим уменьшения количества сорняков кормовая база обитателей полей становится все более однородной. Миграции животных: весенние - на поля, летне-осенние - с полей, связанные с их массовой гибелью, становятся регулярными; во время миграции усиливается гибель зверьков. Порче уборки урожая создаются дополнительные укрытия для зверьков; скирды, суслоны и т. д. Более благоприятны для зверьков условия существования в посевах бобовых культур, которые, во-первых, не перепахиваются ежегодно, во-вторых, дают полноценные высококачественные корма. По мере вспашки лесных участков сюда проникают обитатели степей, отчасти лугов.

Таким образом, степная биогеографическая зона характеризуется своеобразием представителей растительного и животного мира, приспособленных для жизни в данной зоне.

Литература

1) Воронов А. Г. Биогеография с основами экологии. - 2-е изд. - М.: Изд-во МГУ, 1987.

2) Второв П. П., Дроздов Н. Н. Биогеография материков. - 2-е изд. - М.: Просвещение, 1979.